Вопрос о том, когда именно в течение жизни организм должен вкладывать максимум сил в размножение, стоит перед каждым видом. Слишком раннее размножение лишает выгод от дальнейшего роста и накопления родительского опыта, а слишком позднее повышает риск умереть, не оставив потомства. Классические работы связывали возраст созревания и пика размножения с кривыми роста, смертности и плодовитости, но простого межвидового численного ориентира для возраста пика усилий относительно максимальной продолжительности жизни не было. Данная работа предлагает такой ориентир и связывает его с известным оптимумом из теории оптимальной остановки. Вокруг этой работы в нашем архиве лежат исследования по эволюции, горизонтальному переносу генов, филогенетическим сетям и клеточной биологии, но ни одно из них не выводило универсальную временную долю жизненного цикла из математической теоремы.
Авторы применили закон 1/e Брусса к биологическому размножению. В модели возможности для размножения (партнёры, подходящие условия) приходят в течение жизни как независимые случайные величины с общим распределением; выбирать можно только текущую возможность, вернуться к упущенной нельзя. Теорема Брусса утверждает, что стратегия «ждать до времени t_w, затем выбрать первую возможность лучше всех предыдущих» гарантирует вероятность успеха не менее 1/e при любом числе возможностей, если t_w удовлетворяет интегральному условию F(t_w)=1/e. Для приблизительно равномерного прихода возможностей это даёт t_w = t_max/e. Для проверки собрали данные о возрасте первого созревания у 2197 видов (рыбы, беспозвоночные, птицы, млекопитающие, деревья), о возрасте пика репродуктивного усилия из 15 подробных исследований (от бука до человека), а также о соотношении возраста перегиба кривой роста и максимального возраста у 967 видов рыб. Дополнительно сопоставили предсказанную выживаемость до максимального возраста (около 1%) с эмпирическими оценками для 202 видов.
Пик репродуктивного усилия у всех рассмотренных видов приходится на 1/e максимальной продолжительности жизни. У 96% из 2197 видов созревание наступает не позже 1/e продолжительности жизни. Для 967 видов рыб медианное отношение возраста перегиба кривой роста к максимальному возрасту составило 0.367 (межквартильный размах 0.25–0.48). Пятнадцать подробных рядов «возраст–репродуктивное усилие» от деревьев до человека показывают пик в окне 0.32–0.42 от максимального возраста. Предсказанная выживаемость до максимального возраста около 1.1% согласуется с эмпирическими данными (медиана 1.5%, диапазон 0.9–2.2%). Форма распределения репродуктивного усилия универсальна: крутой подъём после созревания, пик около 1/e, затем экспоненциальный спад, отслеживающий выживаемость популяции.
Работа ставит вопрос о времени пика размножения на прочную математическую основу: поколение оказывается временем оптимальной остановки. В отличие от соседних работ, которые описывают отдельные механизмы или частные случаи, здесь впервые выведена универсальная для всех таксонов численная доля жизненного цикла из теоремы Брусса. Это не эмпирическая закономерность, а предсказание первого принципа, подтверждённое на широком наборе данных. Результат связывает физиологию роста, демографию и теорию вероятностей и даёт простой способ оценивать максимальную продолжительность жизни по возрасту пика размножения и наоборот.
Тема может развиваться в сторону более точной проверки условий теоремы в конкретных популяциях, особенно там, где приход возможностей для размножения сильно неравномерен. Интересно исследовать виды с менопаузой и пост-репродуктивным периодом, а также случаи, когда число возможностей можно оценить, что позволит применить более сильные алгоритмы, например odds-algorithm. Открытым остаётся вопрос о том, как именно организмы реализуют стратегию остановки на физиологическом уровне.
Результат применим в демографии, природоохранной биологии и управлении эксплуатируемыми популяциями: по возрасту пика размножения можно оценить максимальную продолжительность жизни и наоборот. Это даёт инструмент для быстрой оценки жизненно важных параметров видов, для которых трудно получить прямые данные.
Следующий шаг — проверить предсказание на более широком круге видов с надёжными данными о возрасте пика размножения и максимальной продолжительности жизни, особенно среди беспозвоночных и растений. Также стоит исследовать, как отклонения от равномерного прихода возможностей влияют на положение пика.
Работа напрямую связывает нерешённую в эволюционной биологии проблему оптимизации жизненного цикла с математической теоремой. Она даёт количественный ответ на вопрос, почему возраст пика размножения так стабилен относительно продолжительности жизни, и предлагает механизм, который может быть проверен в дальнейших эмпирических исследованиях.
Число 1/e (около 0.37) известно как «правило 37%» в задаче о разборчивой невесте: чтобы максимизировать шанс выбрать лучшего партнёра, нужно отвергнуть первых 37% кандидатов, а затем выбрать первого, кто лучше всех предыдущих. В биологии то же число управляет временем пика размножения.
В романе Станислава Лема «Солярис» океан планеты демонстрирует поведение, напоминающее оптимальную остановку в масштабе геологических эпох, но прямой аналогии с 1/e законом в известной фантастике нет.
Работа опубликована не на arXiv. Здесь её страница, PDF и формализация: проверить можно самим, а не только прочитать наш разбор.