Река с сильным течением размывает берега, но часть воды уходит в боковую протоку. Так и в эволюции: даже когда отбор мощно толкает аллель к фиксации, случайность может увести его в тупик потери. Долгое время исследователи следили только за главным руслом — детерминированной траекторией, по которой частота аллеля растёт. Протоку, где аллель исчезает, считали несущественной. Ошибка была большой: для дисперсии частоты она достигала 100%.
Автор работы предлагает смотреть на оба русла. Он представляет статистику частоты аллеля как сумму двух условных ожиданий: одно при условии, что аллель зафиксируется, другое — что потеряется. Каждое из них переписывается через модифицированный процесс с изменённым отбором. Затем применяется разложение по малому параметру, обратному силе отбора. В результате получаются явные выражения для среднего и дисперсии частоты в любой момент времени.
Численное сравнение с точными результатами модели Райта-Фишера показывает, что новый метод резко снижает ошибки. При силе отбора R=50 и начальной частоте 0.001 ошибка среднего падает с 10.6% до 3.2%, а дисперсии — с 12.6% до 4.9%. Особенно важен флуктуационный вклад на ранних временах, когда детерминированная дисперсия почти нулевая.
Теперь у исследователей есть инструмент, чтобы видеть оба русла реки. Метод применим к анализу временных рядов частот аллелей в экспериментальной эволюции, вирусных популяциях и программах искусственного отбора. Он помогает точнее оценивать силу отбора и предсказывать судьбу полезных аллелей в малых популяциях. Река эволюции стала прозрачнее.
Даже при сильном отборе, когда детерминированная сила велика, дисперсия частоты аллеля может почти полностью определяться случайными флуктуациями в течение длительного времени. Например, при R=50 и начальной частоте y=0.001 детерминированный вклад в дисперсию практически нулевой до времени τ≈5, тогда как флуктуационный вклад точно описывает реальную дисперсию.