Trayectorias que nadie miraba: la estadística de los alelos bajo selección intensa ✎

Original: "How deterministic trajectories and their fluctuations underlie allele-frequency statistics in the strong-selection regime"
· David Waxman
arXiv:2609.14549v1 · 2026-09-13 · arXiv non-exclusive · análisis propio · 2 min
Ni siquiera una selección intensa elimina el azar: la pérdida del alelo aporta una contribución que no se puede ignorar.

Un río de corriente fuerte erosiona sus orillas, pero parte del agua se escapa por un brazo lateral. Algo parecido ocurre en la evolución: incluso cuando la selección empuja con fuerza un alelo hacia la fijación, el azar puede arrastrarlo a un callejón sin salida, la pérdida. Durante mucho tiempo los investigadores solo vigilaban el cauce principal, la trayectoria determinista por la que crece la frecuencia del alelo. El brazo donde el alelo desaparece se consideraba insignificante. El error era enorme: para la varianza de la frecuencia llegaba al 100%.

El autor del trabajo propone mirar los dos cauces. Representa la estadística de la frecuencia alélica como la suma de dos esperanzas condicionales: una bajo la condición de que el alelo se fije y otra bajo la condición de que se pierda. Cada una de ellas se reescribe mediante un proceso modificado con una selección alterada. Después se aplica una expansión en el parámetro pequeño, el inverso de la fuerza de selección. El resultado son expresiones explícitas para la media y la varianza de la frecuencia en cualquier instante de tiempo.

La media se aproxima mediante la suma de trayectorias deterministas ponderadas y una corrección del orden de 1/R. La varianza contiene un término procedente de la diferencia entre las dos trayectorias y otro procedente de las fluctuaciones.

La comparación numérica con los resultados exactos del modelo de Wright-Fisher muestra que el nuevo método reduce drásticamente los errores. Con una fuerza de selección R=50 y una frecuencia inicial de 0.001, el error de la media baja del 10.6% al 3.2%, y el de la varianza, del 12.6% al 4.9%. La contribución de las fluctuaciones es especialmente importante en los primeros tiempos, cuando la varianza determinista es casi nula.

Con R=50 y una frecuencia inicial y=0.001, la contribución determinista a la varianza es prácticamente nula hasta el tiempo τ≈5, mientras que la contribución de las fluctuaciones describe con precisión la varianza real.

Ahora los investigadores disponen de una herramienta para ver los dos cauces del río. El método es aplicable al análisis de series temporales de frecuencias alélicas en la evolución experimental, en poblaciones virales y en programas de selección artificial. Ayuda a estimar con más precisión la fuerza de selección y a predecir el destino de los alelos beneficiosos en poblaciones pequeñas. El río de la evolución se ha vuelto más transparente.

Incluso con una selección intensa, cuando la fuerza determinista es grande, la varianza de la frecuencia alélica puede estar determinada casi por completo por las fluctuaciones aleatorias durante un tiempo prolongado. Por ejemplo, con R=50 y una frecuencia inicial y=0.001, la contribución determinista a la varianza es prácticamente nula hasta el tiempo τ≈5, mientras que la contribución de las fluctuaciones describe con exactitud la varianza real.

R = 2 N_e |s|
R indica cuántas veces supera el cambio determinista de la frecuencia alélica por selección a los cambios aleatorios por deriva. Cuando R >> 1, la selección es intensa.
Q(\tau) \simeq Q_0(\tau) + \frac{1}{R} Q_1(\tau)
La estadística Q (por ejemplo, la media o la varianza) se desarrolla en el parámetro pequeño 1/R. Q0 es la contribución de las dos trayectorias deterministas y Q1/R la contribución de las fluctuaciones.
\pi^{(1)}(y) = \frac{1 - e^{-2 \sigma R y}}{1 - e^{-2 \sigma R}}
Probabilidad de que un alelo con frecuencia inicial y acabe fijándose (alcance la frecuencia 1). Es la fórmula de Kimura y depende de R y del signo de la selección σ.
Conceptos
modelo de Wright-Fisher teorema fundamental de la selección natural de Fisher método estadístico factor de ensayos transcription factor Percentile Expresión génica estocástica regime shift camino aleatorio promedio precisión diagnóstica