Une rivière au courant puissant érode ses berges, mais une partie de l'eau s'écoule dans un bras latéral. Il en va de même en évolution : même lorsque la sélection pousse fortement un allèle vers la fixation, le hasard peut l'entraîner dans un cul-de-sac, la perte. Pendant longtemps, les chercheurs n'ont suivi que le lit principal, la trajectoire déterministe le long de laquelle la fréquence de l'allèle augmente. Le bras où l'allèle disparaît était considéré comme négligeable. L'erreur était grande : pour la variance de la fréquence, elle atteignait 100 %.
L'auteur de ce travail propose de regarder les deux bras. Il représente la statistique de fréquence de l'allèle comme la somme de deux espérances conditionnelles : l'une sous la condition que l'allèle se fixe, l'autre sous la condition qu'il se perde. Chacune se réécrit à l'aide d'un processus modifié, avec une sélection modifiée. On applique ensuite un développement en un petit paramètre, l'inverse de la force de sélection. On obtient ainsi des expressions explicites pour la moyenne et la variance de la fréquence à tout instant.
La comparaison numérique avec les résultats exacts du modèle de Wright-Fisher montre que la nouvelle méthode réduit fortement les erreurs. Pour une force de sélection R=50 et une fréquence initiale de 0,001, l'erreur sur la moyenne tombe de 10,6 % à 3,2 %, et celle sur la variance de 12,6 % à 4,9 %. La contribution des fluctuations est particulièrement importante aux temps précoces, lorsque la variance déterministe est presque nulle.
Les chercheurs disposent désormais d'un outil pour voir les deux bras de la rivière. La méthode s'applique à l'analyse de séries temporelles de fréquences alléliques en évolution expérimentale, dans les populations virales et dans les programmes de sélection artificielle. Elle aide à estimer plus précisément la force de sélection et à prédire le destin des allèles bénéfiques dans les petites populations. La rivière de l'évolution est devenue plus transparente.
Même sous sélection forte, lorsque la force déterministe est grande, la variance de la fréquence allélique peut être presque entièrement déterminée par les fluctuations aléatoires pendant longtemps. Par exemple, pour R=50 et une fréquence initiale y=0.001, la contribution déterministe à la variance est pratiquement nulle jusqu'au temps τ≈5, tandis que la contribution des fluctuations décrit exactement la variance réelle.