В эволюционной биологии старения долго царила простая картина: после полового созревания смертность растёт, а плодовитость падает. Однако данные последних десятилетий показывают, что у многих видов с неограниченным ростом, таких как гренландская акула или океанический моллюск Arctica islandica, смертность с возрастом может снижаться, а плодовитость расти. Это явление называют отрицательным старением. Классические модели, включая теорию одноразовой сомы, сосредоточены на объяснении самого старения и почти не рассматривают условия, при которых жизненные показатели улучшаются с возрастом. Работа стоит на отшибе: рядом с ней в архиве лежат исследования генеалогии опухолей, старения как потери регуляции и клеточных ландшафтов метилирования, но прямых соседей по теме почти нет. Она заполняет пробел между теориями роста и теориями старения, которые до сих пор развивались отдельно.
Авторы строят математическую модель жизненного цикла, в которой особь в каждый момент времени распределяет энергию между тремя статьями: размножением, ростом тела и починкой накопленных повреждений. Повреждения накапливаются со временем и увеличивают смертность, а рост тела, наоборот, смертность снижает. Эволюционную судьбу стратегии определяют через анализ вторжения редкого мутанта в популяцию резидентов: если мутант не может вытеснить резидента, стратегия резидента считается непобедимой. Для поиска оптимального распределения энергии используют принцип максимума Понтрягина, а численные решения получают с помощью пакета GPOPS-II. Ключевой параметр модели — форма кривых отдачи от вложений: линейная отдача означает, что каждая дополнительная единица энергии даёт одинаковый прирост, а убывающая отдача — что прирост замедляется.
Модель воспроизводит два контрастных сценария. Если отдача от вложений в рост и размножение линейна, особь сначала вкладывает всё в рост, а после созревания переключается на размножение. Смертность при этом имеет U-образную форму с минимумом в момент созревания, что соответствует классическому старению. Если же отдача от вложений в рост или размножение убывает, эволюция выбирает стратегию неограниченного роста: особь продолжает расти и после созревания, а смертность с возрастом сначала снижается. Этот период отрицательного старения возникает потому, что рост снижает смертность быстрее, чем накопление повреждений её повышает. Убывающая отдача от размножения продлевает период отрицательного старения, удерживая вложения в рост на высоком уровне. Починка тела появляется в оптимальной стратегии только если её отдача убывает или если убывает отдача от роста и размножения одновременно. В численных примерах смертность в период отрицательного старения падает примерно на 20–30% от максимального значения.
Работа показывает, что отрицательное старение не является экзотическим исключением, а закономерно возникает из эволюционного компромисса между ростом, размножением и починкой тела. В отличие от соседних работ, которые рассматривают старение как потерю регуляции или накопление эпигенетических ошибок, эта модель ставит во главу угла энергетический бюджет и форму кривых отдачи. Она связывает два ранее разрозненных явления: неограниченный рост и улучшение жизненных показателей с возрастом. Главное отличие от классической теории одноразовой сомы в том, что починка тела здесь не единственный способ борьбы со старением: рост сам по себе может снижать смертность, если более крупные особи имеют преимущество.
Модель можно расширить на случай полового размножения и различий в распределении энергии между полами. Другое направление — учесть сезонность и непостоянство среды, которые влияют на оптимальный рост. Также интересно проверить, как меняются предсказания, если смертность зависит не только от размера, но и от скорости роста. В перспективе модель может быть параметризована данными долговременных наблюдений за конкретными видами с неограниченным ростом, чтобы количественно предсказывать форму кривых смертности.
Результаты важны для эволюционной биологии старения, демографии и сравнительной биологии жизненных циклов. Они дают теоретическую основу для интерпретации данных о видах с отрицательным старением и для поиска новых таких видов.
Ближайший шаг — сбор данных о форме кривых отдачи от вложений в рост и размножение у видов с неограниченным ростом. Затем можно проверить, действительно ли виды с более выраженной убывающей отдачей демонстрируют более длительный период отрицательного старения.
Работа напрямую связана с нерешённой проблемой эволюционной биологии: почему одни виды стареют, а другие нет. Она предлагает механизм, который может объяснить наблюдаемое разнообразие паттернов старения в природе. Остаётся открытым вопрос, насколько универсальна связь между формой кривых отдачи и типом старения за пределами рассмотренных условий модели.
Гренландская акула может жить более 400 лет, и её смертность, по-видимому, не растёт с возрастом. Модель предсказывает, что у таких видов отдача от вложений в рост или размножение должна убывать сильнее, чем у видов с классическим старением.
Работа опубликована не на arXiv. Здесь её страница, PDF и формализация: проверить можно самим, а не только прочитать наш разбор.