
The Hill equation models cooperative binding in biochemical systems, such as ligand-receptor interactions.في بداية القرن العشرين، درس عالم الفسيولوجيا البريطاني أرشيبالد هيل كيفية انقباض العضلات، ولاحظ نمطًا غريبًا: ارتباط الأكسجين بالهيموغلوبين لم يكن خطيًا، بل بتسارع. استنتج معادلةً استُخدمت لاحقًا في حركية الإنزيمات. جوهرها بسيط: العديد من بروتينات الإنزيمات لا تعمل منفردة، بل كفريق. عندما ترتبط جزيئة مادة بالإنزيم، تُسهّل ارتباط الجزيء التالي — وهذا هو التعاونية. يشبه منحنى السرعة مقابل التركيز حرف S: بداية مسطحة، ثم صعود حاد، فاستقرار. تضغط معادلة هيل هذا السلوك في رقمين: السرعة القصوى وثابت نصف الإشباع — التركيز الذي يكون عنده الإنزيم مشغولاً بنصف طاقته. أما معامل التعاونية (الرمز n) فيُبيّن مدى تضافر الوحدات الفرعية: إذا n=1 فكل وحدة تعمل وحدها، وإذا n>1 فثمة تفاعل متسلسل من التعاون.
أرشيبالد هيل (Archibald Hill) عام 1910، وكان طالبًا في كامبريدج، درس منحنى تفكك الأكسجين للهيموغلوبين. لاحظ أن النماذج الزائدية البسيطة لا تصف المسار على شكل S، فاقترح معادلة تجريبية بأس متغير. لاحقًا في عشرينيات القرن العشرين، طور ليونور ميكايليس وموت مينتن نظرية حركية أشد دقة للإنزيمات غير التعاونية، لكن معادلة هيل بقيت أداة سهلة لتقدير التعاونية سريعًا. حصل هيل نفسه على جائزة نوبل عام 1922 لأبحاثه في العضلات، وأصبحت معادلته معيارًا في الكيمياء الحيوية وعلم الأدوية.
تُستخدم لتحديد بارامترات الارتباط: من مخطط log(v/(V_max-v)) مقابل log[S] (مخطط هيل)، يعطي ميل الخط المستقيم n، والتقاطع مع المحور يعطي log(K_0.5). في الحركية الدوائية، تصف المعادلة إشباع الإنزيمات التي تستقلب الأدوية، وهو أمر بالغ الأهمية لحساب الجرعات. حدود التطبيق: يفترض النموذج تعاونية لا نهائية (كل شيء أو لا شيء)، وهو نادر في الأنظمة الحقيقية؛ للوصف الدقيق للتعاونية الجزئية تُستخدم نماذج مثل أدر-أولمر أو مونو-وايمان-شانجو.
حساب جرعات الأدوية لضمان ألا تُرهق إنزيمات الكبد، وتصميم مفاعلات حيوية بسرعة تفاعل مثلى.
الهيموغلوبين مثال كلاسيكي على التعاونية: في الرئتين يلتقط الأكسجين بشراهة (n≈2.8)، وفي الأنسجة حيث يقل الأكسجين، يطلقه بسرعة مماثلة. لولا هذا المنحنى على شكل S، لكنا نلهث حتى عند أقل مجهود.
| F(Hα) | متغير | flux of H-alpha line — spectral line flux watt per metre squared |
| F(Hβ) | متغير | flux of H-beta line — spectral line flux watt per metre squared |




