Уравнение Гольдмана — Ходжкина — Каца вычисляет электрический потенциал через мембрану, возникающий из-за потока ионов через поры.В 1943 году Дэвид Голдман, молодой американский физиолог, опубликовал уравнение, которое стало основой современной электрофизиологии. Позже Алан Ходжкин и Бернард Кац, работая с гигантским аксоном кальмара, экспериментально подтвердили его применимость и использовали для построения модели нервного импульса. Уравнение Голдмана выглядит так: V_m = (RT/F) * ln((P_K[K⁺]_out + P_Na[Na⁺]_out + P_Cl[Cl⁻]_in) / (P_K[K⁺]_in + P_Na[Na⁺]_in + P_Cl[Cl⁻]_out)). Здесь P_K, P_Na, P_Cl — проницаемости для соответствующих ионов. Обратите внимание: для хлора концентрации в числителе и знаменателе переставлены, потому что хлор — отрицательный ион, и его движение создаёт ток противоположного направления. Уравнение выводится из предположения о постоянстве электрического поля в мембране (условие Голдмана) и описывает стационарный потенциал, когда суммарный ток через мембрану равен нулю. Это элегантное обобщение уравнения Нернста на случай нескольких ионов, которое объясняет, почему клетка не «выбирает» какой-то один ион, а находит компромисс.
Дэвид Голдман вывел уравнение в 1943 году, работая в Военно-морском медицинском исследовательском институте США. Он искал способ описать электрические свойства биологических мембран, не прибегая к сложным моделям с фиксированными зарядами. Алан Ходжкин и Бернард Кац в 1949 году применили уравнение Голдмана для анализа потенциала покоя аксона кальмара и показали, что оно точно предсказывает зависимость потенциала от наружной концентрации калия. Позднее Ходжкин и Эндрю Хаксли использовали GHK-уравнение как основу для своей модели генерации потенциала действия, за что получили Нобелевскую премию в 1963 году. В 1950-х годах уравнение было расширено для учёта двухвалентных ионов и активного транспорта.
Уравнение Голдмана-Ходжкина-Катца применяется для расчёта потенциала покоя и реверсивного потенциала ионных токов в нейронах, мышечных и сенсорных клетках. В экспериментах измеряют концентрации ионов и относительные проницаемости, после чего вычисляют V_m и сравнивают с измеренным микроэлектродами. Границы применимости: уравнение предполагает стационарное состояние (нет изменения концентраций во времени), постоянство поля в мембране и независимость движения ионов друг от друга. Оно не работает при больших концентрациях, когда ионы взаимодействуют, и при наличии электрогенных насосов, создающих дополнительный ток. Для нестационарных условий используют полную систему уравнений Ходжкина-Хаксли.
Расчёт мембранного потенциала нейронов и кардиомиоцитов в норме и при патологиях. Используется при разработке лекарств, влияющих на ионные каналы, и в нейроинтерфейсах.
Гигантский аксон кальмара, на котором проверяли уравнение, имеет диаметр до 1 мм — в сотни раз толще человеческого нейрона. Это позволило в 1940-х годах вводить внутрь электроды и измерять потенциал напрямую, что было невозможно на тонких клетках.
| V | переменная | потенциальная энергия электрона — потенциальная энергия Дж |
| z | переменная | расстояние от поверхности металла — положение м |
| φ | переменная | работа выхода металла — work function Дж |
| F | переменная | напряжённость приложенного электрического поля — электрическое поле В/м |
| e | константа | заряд одного протона — элементарный заряд = 1.602176634e-19 Кл |
| ε0 | константа | способность вакуума пропускать линии электрического поля — электрическая постоянная = 8.8541878128e-12 Ф/м |
